纤维对猪的营养和肠道健康的影响

王志博，陆东东，倪冬姣 译自Journal of Animal Science and Biotechnology，2014，№5：15

摘 要：日粮纤维会影响营养物质的利用，降低饲料的净能值。然而，日粮中必须加入纤维，以维持动物消化道正常的生理学功能。此外，日粮纤维的不良作用可以根据纤维的特性进行测定，且会因纤维源的不同而不同。多种技术可用于提高现有饲料资源的营养价值和利用。另外，日粮纤维的利用范围受猪的年龄和品种的影响。利用日粮纤维的潜在益生元效应是一种有应用前景的方法，可以提高动物胃肠道的功能，因此可以尽量减少抗生素生长促进剂的使用。在日粮中添加可溶性非淀粉多糖(Soluble Non-Starch Polysaccharides，NSP)能够促进动物肠道共生菌的生长。在日粮中添加来自菊苣的NSP，会改变猪肠道微环境和肠道形态，同时生长性能保持不变，消化率仅有微小的下降。食糜中的发酵产物和pH会对日粮的类型做出良好的反应，并且会改变肠道菌群组成。有趣的是，纤维的摄入量会影响肠道上皮细胞热应激蛋白的表达。热应激蛋白在肠道中具有重要的生理学作用，能够完成重要的家务管理功能(housekeeping function)，以维持肠道屏障的完整性。因此，越来越多的证据表明，日粮纤维因能与肠道微环境以及与免疫系统有关的肠道发生相互作用而可能具有益生元的作用。

关键词：品种；肠道健康；纤维；猪；益生元

在全球范围内玉米和豆粕是猪和家禽日粮中的主要原料，它们能够提供动物所需的大部分能量和营养物质。虽然全球部分玉米和豆粕可获得量不足的地区使用其他的谷物(如小麦)和副产物(如米糠和酒糟)作为饲料来取代全球猪业和禽业中使用的玉米和豆粕，但是人们对这种做法仍旧存在异议。这种做法可能是正确的，并可以应用于工业化的家畜生产，但是其可能不适用于主要以小型农场进行家畜生产的国家。

随着人们对小型家庭农场的关注度提高(为了改善食品安全以及尽可能减少对环境和气候的影响)，人们有机会让日粮中的饲料原料更为多样化。在亚洲，很多国家用于动物的潜在饲料资源主要来源于植物类食品和农工业副产品，例如木薯叶、地瓜藤、空心菜、米糠、木薯渣、啤酒糟和豆腐渣。它们代表着未被充分利用的饲料原料，大多纤维含量高，这迫使它们在单胃动物日粮中的使用受限，特别是在幼龄动物中(由于这些原料体积大的特性和幼龄动物发酵纤维的能力有限)。因此，为了更好地在日粮中利用这些可获得的富含纤维的饲料原料，我们必须弄清它们的化学和物理特性，并考虑用于饲料配方中。

日粮纤维在猪和家禽饲料中具有重要作用，日粮中必需含有一定量的日粮纤维以维持动物正常的肠道生理功能。当在单胃动物日粮中导入纤维时，主要顾虑的问题是：高日粮纤维含量与营养物质利用率低和低净能值相关。然而，日粮纤维对营养物质的利用和净能值的负面影响将按照纤维的特性进行测定，且不同纤维源之间可能存在很大差异。而且，日粮纤维可能有其他的正面的影响，如刺激肠道健康、增加饱感、影响动物行为以及总体上改善动物健康。尽管动物日粮明显需要含有日粮纤维，但是其并没有被包括在单胃动物营养需要中。

在很长一段时间内，抗生素被用作为常规的生长促进剂来控制动物肠道常见的疾病问题，例如断奶后腹泻、猪痢疾。然而，这不是一种可持续性的生产体系，在饲料中经常使用抗生素将促使细菌耐药性的增加，这可能会导致人类和动物患病时缺乏有效的抗生素用于治疗。另外，在动物生产中以添加剂的形式滥用抗生素能够导致动物产品中有高残留的抗生素。2006年起，抗生素生长促进剂(Antimicrobial Growth Promoters，AMGP)在欧洲被禁止使用，目标是在食品生产中最小量地使用抗生素。可以预期，世界的其他地方也会采取相似的措施。

为了在动物生产中尽量减少AMGP的使用，重要的是以其他方式找到可以获得良好的动物健康的方法。可能的方法是改变日粮组成和使用多种日粮的干预措施。这一领域(目的为改变肠道微生物组成)已经进行了大量的研究，例如通过益生菌、益生元、有机酸和日粮纤维来改变动物的肠道微生物组成。人们认为，这些日粮的干预措施具有改善肠道健康的潜力。

1  日粮纤维

根据糖苷连接糖的方式，碳水化合物组分可以分为寡聚糖和两大类型的多糖(淀粉和非淀粉多糖)。非淀粉多糖(Non-Starch Polysaccharides，NSP)与木质素一起被定义为饲料和食品中的日粮纤维(Diet Fibre，DF)组分。然而，不可消化的寡糖和抗性淀粉在机体中与NSP和木质素有相似的生理作用，不过前者不属于细胞壁结构，因此该定义应该进行扩展以包含这些组分。

在饲料原料间和同种原料内，日粮纤维的含量和组成差异很大。结果是：由于饲料来源的不同，任何动物的传统日粮所含的日粮纤维浓度和特性在不同的生产体系和国家之间会存在差异。植物原料和它们的副产品的化学成分的改变不仅取决于该植物的植物学来源和加工处理的方法，也取决于该植物在收获时的组织类型和成熟度。

植物原料中胞间层、初级和次级细胞壁的比例连同连接细胞壁的无定形基质的特性一起决定了纤维的利用率和特性。这些无定形基质在植物的不同组织间和不同植物间通常显示出很大的差异。在单子叶植物中，例如谷物，主要的细胞壁NSP是阿拉伯木聚糖、纤维素和β-葡聚糖。而双子叶植物中的无定形基质与单子叶植物的差别很大，这是由不同组织类型造成的，可以以果胶物质的含量和特性上存在的巨大差异为例证。

日粮纤维的物理化学特性取决于组成细胞壁的多糖以及取决于决定它们溶解度的分子内部交联作用。与动物营养相关的主要物理化学特性是阳离子交换能力、水合特性、黏性和有机化合物吸附特性等。不可溶日粮纤维的特点是增加食糜的流通速率和粪便的体积，而可溶性日粮纤维的特点是增加黏性和水合特性。饲料的水合特性对于动物对食物有效的消化来说非常重要，以膨胀力、溶解性、持水力(Water Holding Capacity,WHC)和水结合力(Water Binding Capacity，WBC)为特征。最近的研究表明，在越南收集的植物原料和农工业副产品的可溶非纤维多糖(Soluble Non-cellulosic Polysaccharides，S-NCP)的含量与WHC存在很强的相关性。这可能是由于在高S-NCP含量的饲料原料中能够保有大量水的细胞基体存在更多的缝隙。相似地，研究表明来自植物食物和农产工业副产物的S-NCP组分与水合特性呈线性相关，例如膨胀性和WBC(图1)。

2  营养作用

2.1 改善饲料价值

各种技术，例如制粒、减小粒度和添加外源性酶能够用来提高可利用饲料源的营养值和利用率。这可能与克服当地可利用饲料源的营养价值低(由于饲料含有高浓度的、会影响饲料物理化学特性的纤维和其他组分)的缺点紧密相关。

添加酶制剂的正效应是由于酶制剂瓦解了完整细胞壁并释放出被束缚的营养物质，或者改变非淀粉多糖的物理特性(例如黏性、WHC),或者改变了在小肠与大肠中细菌的组成和含量。

已经有报道指出，降低饲料粒度可以改善断奶仔猪的饲料转化率和营养物质消化。猪的年龄与饲料粒度在消化率上似乎有相互作用。这使得与较大猪比较，幼龄猪对饲料粒度有更大的反应。这能够解释为什么随着猪年龄的增加，大肠中可降解碳水化合物的微生物定植量增加，以及小肠消化和吸收能力提高。也有结果显示，饲料粒度与酶制剂在猪日粮组分全消化道表观消化率方面存在互作。饲料粒度的减少可增加断奶后长白×约克夏猪日粮组分全消化道表观消化率和平均日增重。而且，添加多酶复合物(α-淀粉酶、β-葡聚糖酶、纤维素酶和蛋白酶)可改善仔猪断奶后日粮组分全消化道表观消化率和生长性能。然而，饲料粒度和多酶的添加在仔猪断奶后全消化道蛋白质和中性洗涤纤维的消化率上存在相互作用，如添加多酶复合物和增加更大粒度(分别为80％对75％和58％对51％)的日粮的全消化道粗蛋白(Crude Protein，CP)和中性洗涤纤维(Neutral Detergent Fiber，NDF)的消化率，而在小粒度(80％对78％和59％对55％)日粮中没有变化。然而，在猪的育成期，除了CP和NDF，多酶复合物的添加对猪的生产性能和日粮组分的全消化道表观消化率无正面影响(表1)。

2.2 纤维的利用

2.2.1 年龄的影响

成年猪比青年猪有更充分的肠道发育和更大体积的肠道、每千克体重更低的饲料采食量以及更慢的食糜流通速率和更高的纤维降解能力，这导致母猪比年轻猪消化纤维组分的能力更强。研究表明，在小肠段母猪比生长猪能够消化更多比例的NSP。研究还表明，母猪消化不可溶性NSP的能力更高。然而，生长猪和母猪在可溶性NSP的消化率上差别非常小。因为随着年龄和体重的增加，猪消化纤维原料的能力会增强。因此，有人建议，猪日粮中的大部分饲料原料至少应有两个不同的能量值(一个是用于生长—育肥猪，另一个用于母猪)，这一方法已经在法国农业科学研究院猪净能体系中使用。

在断奶仔猪中，年龄在影响除NDF外的所有日粮组分的全消化道表观消化率上，断奶后５周比断奶后３周有更高的值。

2.2.2 猪品种的影响

消化能力和潜在的体蛋白沉积能力是与猪生产性能相关的两个重要的性状。然而，猪商业化育种研究主要关注与体脂肪和体蛋白沉积相关的因素，而较少地指向消化能力的育种差异。因此，体蛋白和体脂肪以及它们的沉积速率是用于预测随着时间的推移胴体肌肉和脂肪组织组成变化的生长模型中关键的变量。这种优先性可以通过消费者对总的肉质和尤其是对瘦肉的越来越多的需求来解释。这也反应在对外来品种的越来越多地使用上，亚洲多个国家的城镇和半城镇化区域使用长白猪、约克夏猪、杜洛克猪和汉普夏猪等与当地猪种杂交。当每日饲喂相同的DM和CP量时，大白猪×约克夏猪(LY)杂交猪比越南当地的芒街(MC)猪显示出更高的生长速度和更好的饲料转化率。这是由于LY猪比MC猪有更大的瘦肉组织生长潜力，这反应在更高的氮沉积上。

然而，当地的品种，例如MC猪，在繁殖和适应当地气候方面可能有更好的特性。因此，越南纯繁MC母猪通常仍旧与外来品种的公猪(通常为约克夏猪或长白猪)进行人工授精配种，在小规模的半集约化和集约化生产系统中后代用于育肥。而且，研究表明，当地猪种比遗传上支持高生长性能的外来猪种可能有更高的消化纤维的能力。当地猪有更好的消化能力，主要原因是它们有更长的食糜停留时间。由于食糜、消化酶和吸收表面之间以及食糜与肠道微生物间有更长的接触时间，所以当地猪有更高效的消化。与LY猪比较，当地MC猪有更长的食糜停留时间，这能够用有更大的肠道组织(在直径方面)来解释，反映了更大的肠道容量。同样地，有报道指出肠道容量的差别能够解释伊比利亚猪比长白猪有更长的食糜停留时间。对当地猪种和外来猪种的早期研究也表明，当地猪的肠道组织更长(图2)。另外，最近的研究表明，品种和日粮与回肠内的乳酸菌数量和丙酸浓度存在互作。与LY猪相比，增加日粮纤维水平连同提高可溶性纤维含量对MC猪回肠乳酸菌数量和丙酸浓度的影响更大。这表明MC猪和LY猪在肠道微生物活性和/或组成上存在差异。

有趣的是，不同猪品种在回肠的形态学方面也存在差异，而在十二指肠和空肠的形态学上无差异。MC猪的空肠比LY猪有更短的肠绒毛、更小的绒毛宽度和更大的隐窝密度。食糜通过消化道的时间和肠道微生物的活力能够解释这些肠道形态学上的差别。消化的营养物质主要被近端小肠吸收。与远端小肠比较，小肠中食糜流通速率快和微生物活力低一起导致食糜组分更少地暴露于肠道。与LY猪相比，MC猪有更长的固体食糜总消化道平均保留时间，这便利消化糜和吸收表面之间有更长时间的接触。

基于现有数据，我们可以合理地假设：不同品种有不同的消化能力，对于相同日粮在营养物质利用和生产性能方面会表现出不同的反应。

3  肠道健康的影响

3.1 肠道微环境

肠道健康的维持是复杂的，依赖于日粮、共生微生物菌群和黏膜(包括助消化的上皮细胞和覆盖上皮细胞表面的黏液)之间的微妙的平衡。日粮对肠道健康有很大的影响，它能够提供有益或有害的物质。我们应该调节日粮以创建肠道、微生物和肠道内环境间的平衡，防止肠道功能的紊乱。日粮纤维与黏膜和微生物存在相互作用，因此在肠道健康的控制上有重要的作用。

肠道中复杂的微生物区系由不同种类的微生物组成，包括细菌、古生菌、纤毛和鞭毛原虫、厌氧性藻菌纲真菌和噬菌体。在这个区系中，细菌是数量最多和被研究最广泛的微生物。它们的底物(食物)来源于日粮和宿主的组分(如黏多糖、黏蛋白、上皮细胞和酶)。随着微生物鉴定中引入分子技术，人们已经发现仅仅少数的微生物能够利用培养技术进行分离，因此今天我们掌握的关于肠道微生物的知识在未来很可能需要修改(图3)。

3.2 益生元作用

益生元的概念最初被定义为“不可消化的日粮组分”，其通过选择性地刺激结肠中一种或有限几种细菌的生长和/或活性来对宿主施加有益的影响，从而改善动物的肠道健康。然而，这个定义的缺点是日粮中的几乎每一种寡糖和多聚糖(包括日粮纤维)都能够被宣称有益生元的作用。之后，有人提议，一种化合物要被认为是益生元，它应该在科学上能够被证明其能够抵抗宿主的消化、吸收和吸收过程，能够被定居在肠道系统中的微生物发酵，并能够选择性地刺激肠道系统中一种或有限几种细菌的生长和/或活力。

日粮纤维是饲料中在这一点上有重要影响的一个组分。日粮纤维不能被内源性消化酶消化，因而是肠道后端细菌发酵的主要物质。发酵的主要产物是短链的有机酸(Organic Acids，OA)，且主要为乳酸、乙酸、丙酸和丁酸。这种有机酸被认为能够通过刺激肠上皮细胞的增殖来促进肠道的发育。在酸性环境中，这种有机酸能够抑制肠道致病菌的生长，例如沙门氏菌、大肠杆菌和梭菌属的细菌。对猪的研究表明，各种植物性碳水化合物在肠道中的表现并不相同，具体的表现取决于它们在结构上的特性。向日粮中添加可溶性NSP能够刺激共生肠道微生物的生长，增加短链有机酸的产生，并可降低大肠内容物的pH。不可溶性NSP会缩短食糜在肠道中的流通时间，并且向大肠微生物提供能被其缓慢降解的底物，进而通过增加肠绒毛的长度来调节肠道形态。

饲喂瓜尔胶(一种可溶性且黏稠的NSP)可加快产肠毒素性大肠杆菌的增殖，然而饲喂不可溶性NSP可减少溶血性大肠杆菌的繁殖，并能降低宿主断奶后大肠杆菌病的严重性。然而，研究表明，可溶性NSP本身对仔猪健康并无害处。相反，有人指出，不会增加食糜黏性的可溶性NSP可通过提高乳酸菌与大肠杆菌的比率和降低断奶后腹泻的发生率对肠道健康产生有益的影响。

有关日粮纤维源对肠道菌群组成和肠道微环境的影响在近期利用菊苣进行的饲喂研究中得到了充分的证明。在谷物型(小麦和大麦)基础日粮中添加菊苣(Cichorium intybus L.)草料和根会引起猪肠道微环境和肠道形态的改变，而菊苣的添加并没有影响猪的生长性能，仅仅使消化率有轻微的下降。在同一类型的日粮内，小肠和大肠上的这些改变会遵循相似的模式。然而，在对添加菊苣根与添加菊苣的草料进行比较后，我们可以发现猪对日粮的反应有所不同。这与日粮纤维组分的化学组成相关，菊苣根的营养特点是含有高水平的菊粉果聚糖和低聚果糖，而菊苣草料的特点是含有高比例的果胶。食糜的发酵产物和pH会对日粮类型做出相应的反应，且与微生物区系的改变有关，这表明菊苣会影响猪肠道的微环境。添加菊苣根(菊粉果聚糖和低聚果糖)会影响回肠食糜中的乳酸浓度和乳酸菌相对丰量，而添加菊苣草料(果胶)会影响结肠中产丁酸菌的丰度和乙酸浓度。

有意思的是，日粮纤维的摄入量会影响肠上皮细胞热休克蛋白(Heat-shock Protein，HSP)的表达，HSP在肠道中具有重要的生理作用。HSP能够产生重要的维护功能，以便能够维持黏膜屏障的完整性。在最近的研究中，我们发现回肠HSP27的表达和总糖醛酸的每日摄入量之间呈正相关(r=0.364，P=0.05)。当空肠HSP27和可溶性糖醛酸的每日摄入量相关时(r=0.390，P=0.048)，上述正相关性加强。此外，空肠黏膜中HSP27的表达与黏膜相关型埃氏巨球型菌(TRF275)相关(r=0.553，P=0.021)，其也与总糠醛酸的每日摄入量呈正相关(r=0.523，P=0.011)。然而，果聚糖的每日摄入量与HSP27表达不相关(P＞0.05)。

4  结论

日粮纤维对猪营养和健康的影响由纤维的特性决定，并且不同纤维源之间可能存在巨大的差异。此外，植物纤维的利用能通过使用各种处理技术得到改善，并且可以通过培育有较高纤维利用率的品种来改善。越来越多的证据表明，由于日粮纤维与肠道微环境以及与肠道相关型免疫系统之间有互作，纤维在猪营养上具有益生元的作用。这种特性能够被开发，并可用作一种能够刺激肠道健康的工具，从而能够使抗生素生长促进剂的使用最小化。另外，日粮纤维将能够增加猪的饱腹感，影响它们的行为，全面改善动物的健康。

 原题名：Fiber effects in nutrition and gut health in pigs(英文)

原作者：Jan Erik Lindberg(瑞典)